Химический состав и структура клеточной стенки грибов. Клеточная стенка грибов состоит из чего


Химический состав и структура клеточной стенки грибов

Клеточная стенка грибов многослойная, при этом разные слои образованы различающимися по химическому составу структурными углеводами, которые по химическому составу можно разделить на 3 группы:

полимеры глюкозы (глюкан, хитин, целлюлоза). Глюканы составляют наружный слой клеточной стенки большинства грибов. Внутренний слой грибной клеточной стенки образован цепочками хитина, придавая ей жесткость. Хитин замещает целлюлозу, которая у большинства грибов отсутствует, но входит в состав клеточной стенки оомицетов, которые в настоящее время к типичным грибам не относятся. Деацетилированный хитин получил название хитозан, который в комплексе с хитином образует клеточную стенку зигомицетов.

полимеры других моносахаридов (маннозы, галактозы и др.) в отличие от высших растений, где они составляют основу матрикса под общим названием гемицеллюлоза, менее характерны для грибов. Исключение составляют дрожжи, в клеточных стенках которых особенно много полимеров маннозы, называемых маннаны. Предполагают, что такой состав стенки лучше обеспечивает почкование.

полимеры углеводов, ковалентно связанные с пептидами (гликопротеины) формируют срединный слой многослойной клеточной стенки и играют важную роль, как в поддержании структурной целостности клеток, так и в ее обменных процессах с окружающей средой.

К другим специфическим особенностям грибной клетки относятся: отсутствие пластид, что сближает ее с клеткой животных;

Отсутствие крахмала, который у эумицетов замещается полисахаридом, близким к животному крахмалу гликогену, у оомицетов – полисахаридом, близкому к ламинарину бурых водорослей. Вырабатывается и целый ряд специфических для грибов запасных углеводов.

Выработка специфических вторичных метаболитов, из которых большую роль играют антибиотики, фито– и микотоксины, фитогормоны.

К специфическим особенностям грибов относятся также гетерокариоз и парасексуальный процесс.

У грибов очень широко распространено явление гетерокариоза или разноядерности, при котором в одной клетке длительное время сохраняются ядра, гетероаллельные по некоторым генам. Гетерокариоз заменяет гаплоидным грибам гетерозиготность и способствует быстрой адаптации грибов к меняющимся условиям. Наличие разноядерности обусловлено рядом специфических особенностей грибов:

1. наличие более одного ядра в клетке

2. специфическое строение клеточной перегородки, в которой имеется одно или несколько сквозных отверстий, называемых порами, через которые ядра могут мигрировать из одной клетки в другую

3. гифы внутри одной колонии и даже разных близко расположенных колоний, выросших из разных спор одного вида гриба часто срастаются, в результате чего возможен обмен ядрами разных штаммов.

Парасексуальный (псевдополовой) процесс. Если в гетерокариотичных клетках сливаются ядра, гетероаллельные по какому-либо локусу, возникает гетерозиготное диплоидное ядро. Оно может попасть в спору и дать начало диплоидному гетерозиготному клону. В процессе митозов диплоидные ядра могут возвращаться в гаплоидное состояние вследствие потери одного набора хромосом или в них может происходить обмен участками хромосом (митотический кроссинговер). Оба процесса сопровождаются рекомбинацией родительских генов и, следовательно, фенотипов. Парасексуальная (бесполовая) рекомбинация очень редкое явление, не превышающее одного ядра на миллион, но вследствие огромного числа ядер в мицелии постоянно наблюдается в популяциях грибов.

Размножение – вегетативное, бесполое, половое.

Вегетативное – фрагментация таллома, образование хламидоспор, которые после периода покоя прорастают в мицелий, почкование у дрожжей.

Бесполое размножение у разных грибов может осуществляться подвижными и неподвижными спорами. Зооспоры образуют относительно небольшая группа грибов и грибоподобных организмов – водные и некоторые наземные, у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водными грибами и водорослями. Структура жгутиков является важным диагностическим признаком при отнесении к определенному царству. У подавляющего большинства грибов при бесполом размножении образуются неподвижные споры, что указывает на их очень давний выход на сушу. По месту формирования и локализации различают эндогенные, образующиеся в спорангиях спорангиоспоры и экзогенные (конидии), развивающиеся на специальных гифах – конидиеносцах. Конидии образуются у большинства грибов (аскомицеты, базидиомицеты, некоторые зигомицеты) составляя конидиальное спороношение, которое отличается огромным многообразием и широко используется для диагностики грибов.

Половое размножение грибов имеет свою специфику как в морфологии полового процесс, так и в механизмах генетической и физиологической регуляции пола и передачи наследственной информации.

Соматогамия – самый распространенный и наиболее простой тип полового процесса, заключается в слиянии двух не дифференцированных на гаметы соматических клеток. Иногда он протекает даже без слияния клеток – сливаются ядра внутри клетки. Встречается у большинства базидиомицетов, сумчатых дрожжей и некоторых др. таксонов.

Гаметангиогамия – на гаплоидном мицелии обособляются гаметангии, при половом процессе сливается их содержимое. Такой половой процесс характерен для большинства сумчатых грибов. Вариантом гаметангиогамии является зигогамия у зигомицетов.

Гаметогамия в виде изо- гетеро и оогамии у грибов встречается значительно реже, чем у других эукариот. Изо- и гетерогамия встречается лишь у хитридиомицетов. Классическая оогамия с образованием сперматозоидов и яйцеклеток у грибов не выражена, а встречаются сильно измененные варианты.

По особенностям регуляции пола у грибов выделяют несколько типов полового процесса

Гинандромиксис можно рассмотреть на примере двудомных оомицетов, у которых оогонии и антеридии развиваются на разных талломах, например фитофтора или картофельный гриб. Если генетически однородный штамм выращивать в монокультуре, то он размножается только бесполым способом. Если рядом оказываются мицелии двух штаммов, то у них прослеживаются морфогенетические изменения под действием химических выделений стероидной природы – половых феромонов. Антеридиол индуцирует образование антеридиев у партнера, а оогониол –оогониев. При этом регуляция пола имеет относительный характер: будет ли штамм образовывать антеридии или же оогонии, зависит от количественного соотношения соответствующих феромонов у него и его партнера. Отсюда название полового процесса – гинандромиксис.

Димиксис или гетероталлизм. Уже давно было подмечено, что грибы могут быть гомо- или гетероталличными. У гомоталличных видов при половом процессе сливаются генетически идентичные ядра внутри мицелия. У гетероталличных видов для прохождения полового цикла необходимо на каком-то этапе (различном у разных видов грибов) слияние потомков спор (точнее, их ядер). Для половой совместимости двух штаммов необходимо генетическое различие (гетероаллельность) в определенных локусах, называемых локусами спаривания. У большинства грибов (зигомицеты, аскомицеты, часть базидиомицетов) имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Локус спаривания состоит из нескольких генов, котрые управляют синтезом половых феромонов. Такой гетероталлизм называется однофакторным или биполярным. Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонесовместимые, но взаимно совместимые группы в соотношении 1:1, т.е. вероятность родственного(инбридинга) и неродственного(аутбридинга) скрещивания составляет как и у двуполых высших эукариот 50%.

В геноме высших базидиальных грибов имеется два локуса спаривания – A и B, причем совместимы друг с другом только штаммы гетероаллельные по обоим локусам (Ax Bx совместим с Ay By, но не с Ax By и Ay Bx). Такой гетероталлизм называют двухфакторным или тетраполярным. Он снижает вероятность инбридинга до 25 %.

Диафоромиксис – у высших базидиомицетов имеется не два, а много аллелей локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Такой контроль спаривания обеспечивает 100% вероятность аутбридинга, так как штаммы, имеющие разные аллели, взаимносовместимы, а аллелей очень много. В результате образуются панмиксные гибридные популляции.

Жизненные циклы грибов также разнообразны как и сами грибы. Основные циклы, их принадлежность к отделам грибов

1.Бесполый цикл характерен для огромной группы несовершенных или митогрибов, утративших половое размножение. Деление их ядер исключительно митотические. Подавляющее большинство митогрибов относится к сумчатым грибам, но в связи с утратой полового процесса, составляют формальную группу несовершенных грибов или дейтеромицетов.

2. Гаплоидный цикл. Вегетативный таллом несет гаплоидные ядра. После полового процесса (сингамии) диплоидная зигота (обычно после периода покоя) делится мейотически – зиготический мейоз. Характерен для зигомицетов и многих хитридиомицетов.

3. Гаплоидно-дикариотический цикл характеризуется тем, что после слияния содержимого гаметангиев (гаметангиогамия) или соматических клеток гаплоидного мицелия (соматогамия) ядра образуют дикарионы (пары генетически разных ядер). Они синхронно делятся, образуя дикариотический мицелий. Половой процесс завершается слиянием ядер дикариона, образующаяся зигота делится мейозом без периода покоя. Мейоспоры составляют половое спороношение сумчатых и базидиальных грибов в виде аскоспор и базидиоспор. При их прорастании образуется гаплоидный мицелий. У подавляющего большинства сумчатых грибов (кроме дрожжей и тафриновых грибов) в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза в виде вегетативного мицелия (анаморфа), дикариотическая фаза кратковременна и представлена аскогенными гифами, на которых образуются сумки (телеоморфа). У базидиальных грибов в жизненном цикле преобладает дикариотическая фаза, гаплоидная фаза кратковременна.

4. Гаплоидно-диплоидный цикл в виде изоморфной смены поколений у грибов встречается редко (некоторые дрожжи и водные хитридиомицеты).

5. Диплоидный цикл характерен для оомицетов и некоторых сумчатых дрожжей. Вегетативный таллом диплоидный, мейоз гаметический, наблюдается при формировании гаметангиев или гамет.

 

3. Экологические группы грибов.

Грибы и грибоподобные организмы входят во все наземные и водные экосистемы, как важнейшая часть гетеротрофного блока, вместе с бактериями занимая трофический уровень редуцентов. Широкое распространение грибов в биосфере определяется рядом важнейших особенностей:

1. Наличие у большинства мицелиальной структуры таллома. (позволяет быстро осваивать субстрат, иметь большую поверхность контакта со средой).

2. Большая скорость роста и размножения, позволяющие в короткие сроки заселять большие массы субстрата, образуя огромное число спор и распространять их на большие расстояния.

3. Высокая метаболическая активность, проявляющаяся в широком диапазоне значений экологических факторов.

4. Высокая скорость генетической рекомбинации, значительная биохимическая изменчивость, экологическая пластичность.

5. Способность быстро переходить к состоянию анабиоза, переживать неблагоприятные условия в течение длительного времени.

 

Главным экологическим фактором для грибов является пищевой субстрат. По отношению к этому фактору выделяют основные группы грибов, которые называются трофическими группами.

1. Сапротрофы – обитают на растительных остатках

 

4. Краткая характеристика отделов грибов.

Похожие статьи:

poznayka.org

Клеточная стенка | Info-Farm.RU

Клеточная стенка — достаточно твердый слой, окружающий клетку. Она располагается за пределами цитоплазматической мембраны (также известной в некоторых случаях, как клеточная мембрана) и обеспечивает дополнительную поддержку и защиту. Клеточные стенки найдены у бактерий, архей, грибов и растений

Если разрушить клеточную стенку с помощью некоторых ферментов, то останется, то есть клетка окружена клеточной мембраной, называется протопластом. В отличие от мембран, клеточная стенка не в состоянии контролировать транспорт молекул в клетку из внешней среды.

Клеточные стенки высших растений

Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление ее роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургора, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают против патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего с углеводного полимера целлюлозы.

В течение цитокинеза сначала с клеточной пластинки формируется промежуточная ламела, и первичная клеточная стенка расширяется внутри промежуточной ламели. Фактическая структура клеточной стенки не всегда четко определена, существуют несколько моделей ее структуры: модель перекрестных ковелентних связей, модель привязи, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако, первичная клеточная стенка может быть определена как сеть волокон целлюлозы направленных в случайных направлениях. Волокна воздержатся вместе водородными связями, обеспечивает достаточно высокую прочность. Клетки держатся вместе и разделяют желатиновую мембрану, называет его промежуточная ламела, которая содержит пектаты (соли пектиновой кислоты) магния и кальция. Клетки взаимодействуют через плазмодесмы, то есть цитоплазмени канальцы, соединяющие цитоплазмы клеток через клеточные стенки.

В некоторых типах клеток некоторых растений, после того как достигается максимальный размер или определенная точка развития, между растительным клеткой и первичной стенкой формируется вторичная стенка. В отличие от первичной стенки, волокна выравниваются в основном в одном направлении, и с каждым дополнительным слоем их ориентация слегка меняется. Клетки с вторичными клеточными стенками очень жесткие. Межклеточное взаимодействие все еще возможна через отверстия во вторичной клеточной стенке, позволяющие плазмодкрми проникать через обе клеточные стенки.

Основные углеводы, составляющих первичную клеточную стенку, это целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Целлюлозные микроволокна связываются через хемицелюлозни мостики, формируя целлюлозно-хемицелюлозну сеть, которая окружена матрицей пектина. Самый общий тип хемицелюлозы в первичной клеточной стенке — ксилоглюкан.

Растительные клеточные стенки также содержат ряд белков, распространенные включают богатые гидропролин гликопротеины (HRGP), также известные как екстенсины, арабиногалактан протеины (AGP), богатые глицин протеины (GRP) и богатые пролин протеины (PRP). За исключением богатых глицин протеинов, все эти белки гликозилированные и содержат гидроксипролин (Hyp). Каждый класс гликопротеинов определяется характерной, часто повторяющейся последовательности аминокислот. Причудливые протеины содержат два или более областей, каждая из последовательностью от другого класса гликопротеинов. Большинство белков клеточной стенки перекрестных связаны с углеводами клеточной стенки и, возможно, имеют структурные функции.

Вторичные клеточные стенки могут содержать лигнин и суберин, делая стенки твердыми. Относительный состав углеводов, дополнительных компонентов и белков зависит от вида растения, типа и возраста клеток.

Клеточные стенки водорослей

Подобно высших растений, большинство водорослей, независимо от происхождения, имеют клеточные стенки. Клеточные стенки водорослей содержат целлюлозу и многие другие гликопротеинов. Дополнительные полисахариды в клеточных стенках водорослей раньше часто использовали как один из признаков для установления их таксономии, но некоторые несвязанные группы имеют те же полисахариды.

  • Манозилови микроволокна зучтричаються в клеточных стенках многих зеленых водорослей (примитивних растений), в том числе родов Codium, Dasycladus и Acetabularia, и некоторых красных водорослей например, родов Porphyra и Bangia.
  • Ксилан
  • Альгиновая кислота — обычный полисахарид в клеточных стенках бурых водорослей
  • Сульфоновани ролисахариды встречаются клеточных стенках большинства водорослей, например, в красных водорослях находим агарозу, каррагинан, порфиран, фурселеран и фуноран.

Другие вещества, которые могут быть найдены в водорослевых клеточных стенках, включают спорополенин и кальций.

Группа диатомовых водорослей (диатомей) синтезируют клеточные стенки (также известно как фрустулы или клапаны) с Кремнев кислоты (особенно ортокремневои кислоты, H 4 SiO 4). Кислота полимеризуется внутриклеточно, затем стенка вытесняется наружу для защиты клетки. Такие стенки требуют меньше энергии на свой синтез, позволяя сохранить много энергии, что, возможно, частично отвечает за быстрый рост этих организмов.

Клеточные стенки грибов

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но если стенка присутствует, она состоит из глюкозамина и хитина, того же углерода, что придает прочность экзоскелета насекомых. Они служат подобной цели, что и клеточные стенки растений, предоставляя грибным клеткам твердость и поддерживать свою форму и предотвращения осмотическому лизису. Они также ограничивают вход молекул, потенциально ядовитых для гриба, например некоторым фунгициды растительного и искусственного происхождения. Состав, свойства и форма грибной клеточной стенки меняются на протяжении жизненного цикла и зависят от условий произрастания.

Другие эукариоты

Оомицеты, патогены растений похожи на грибы, также имеют целлюлозные клеточные стенки. До недавнего времени за этот признак их относили к грибам, структурные и молекулярные свидетельства заставили отнести их к гетероконтив, как и бурые водоросли.

Клеточные стенки бактерий

Как в других организмах, бактериальные клеточные стенки обеспечивают структурную целостность клеткам. У прокариот, первичная функция клеточной стенки — защитить ячейку от внутреннего тургора, вызванным высокой концентрацией белков и инших молекулы внутри клетки по сравнению с окружающей средой. Бактериальная клеточная стенка отличается от других тем, что ее основным компонентом является пептидогликан, слой которого размещается немедленно вне цитоплазматической мембраны. Пептидогликан отвечает за твердость стенки и придания формы клетке. Он относительно пористый и не мешает потока растворимых молекул сквозь него. Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок, по этому признаку бактерии делятся на грам-отрицательные и грам-положительные.

Грам-положительные бактерии

Грам-положительные бактерии характеризуется присутствием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за содержание красителя кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. Такая стенка находится исключительно в организмах, принадлежащих к типам Actinobacteria (или грамм-положительные организмы с высоким содержанием G + C) и Firmicutes (или грамм-положительные организмы с низким содержанием G + C). Бактерии в пределах типа Deinococcus-Thermus также могут положительно краситься по Граму, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные от грамотрицательных организмов. В клеточную стенку грамположительных бактерий встроенные полимерного спирты, тейхоевая кислота, некоторые из которых связываются с липидами, формируя липотейхоеву кислоту. Ци вещества отвечают за соединение пептидогликана с цитоплазматической мембраной. Тейхоевая кислота придает клетке отрицательный электрический заряд благодаря наличию фосфодиестерних связей между мономерами тейхоевая кислоты.

Грамотрицательные бактерии

В отличие от грамположительных бактерий, грамотрицательные бактерии содержат очень тонкий слой пептидогликана, отвечающий за неспособность клеточных стенок содержать краситель кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. В дополнение к слою пептидогликанов, грамотрицательные бактерии имеют вторую, так называемую внешнюю мембрану, находится кнаружи от клеточной стенки и компонует фосфолипиды и липополисахариды на своей внешней стороне. Отрицательно заряженные липополисахариды также предоставляют клетке отрицательный электрический заряд. Химическая структура липополисахаридив внешней мембраны часто уникальная для отдельных штаммов бактерий и часто отвечает за реакцию антигенов с представителями этих штаммов.

Как любой двойной слой фосфолипидов, внешняя мембрана достаточно непроницаема для всех заряженных молекул. Однако, белковые каналы (погрузится) присутствуют во внешней мембране, позволяют пассивный транспорт многих ионов, сахара и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазматическое, слое между внешней и цитоплазматической мембранами. Периплазматическое содержит слой пептидогликана и много белков, шо отвечают за гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Читается, что перивлазма гелеобразная, а не жидкая, из-за высокого содержания белка и пептидогликана. Сигналы и живильни вещества с периплазматическое попадают в цитоплазму клетки используя транспортные белки в цитоплизматичний мембране.

Клеточные стенки архей

Хотя они и не уникальны, клеточные стенки архей несколько отличаются от бактериальных. Например, клеточные стенки большинства архей образованные внешними слоями белков или S-слоем. S-слоя распространенные в бактериях, где они служат единственным компонентом клеточной стенки в некоторых организмах (например в Planctomyces) или внешним слоем во многих организмах с пептидогликана. За исключением одной группы метаногенов, археи не имеют пептидогликаннои стенки. Даже в данном случае, пептидогликаны очень отличается от типа, найденного в бактериях.

Изображения по теме

info-farm.ru

Клеточная стенка | Биология

В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку, лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры — опора и защита.

Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.

Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, мономером которого является глюкоза.

Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.

У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.

Состав клеточной стенки растений

У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.

Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.

Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы, а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.

Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция, для которых характерна клейкость.

В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.

Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.

Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).

В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.

Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.

Функции клеточной стенки

Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.

Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.

Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).

Связанные клеточные стенки образуют апопласт, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему — симпласт.

Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.

Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.

У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.

biology.su

Состав и значение клеточной стенки грибов в биотехнологии

Одной из ключевых проблем современной биологии является вопрос – каким образом в процессе развития происходит образование морфологически одинаковых организмов, какие биохимические механизмы и какие клеточные структуры участвуют в этом процессе, который уже миллиарды лет протекает на нашей планете. Как показывают результаты исследований последних лет, растущая гифа мицелиальных грибов является уникальной моделью, позволяющей понять процесс формообразования клеток и то, как сохраняется в онтогенезе постоянство клеточной морфологии. Очень большой вклад в исследование этого феномена внесли данные по изучению состава и биологической функции клеточной стенки (КС) мицелиальных грибов.

КС растений была открыта в 1665 году, а КС грибов только в начале 18 столетия. Однако эта поверхностная клеточная структура длительное время практически не изучалась, так как считалось, что КС выполняет только «каркасную» функцию, и ее сравнивали со стенами дома, несущими опорную нагрузку. Но в начале 20-го века отношение к КС резко изменилось, ее начали интенсивно исследовать, однако в основном у растений и бактерий. В настоящее время установлено, что эта поверхностная структура клетки несет полифункциональную нагрузку и выполняет такие важнейшие функции, как например защищает клетку от действия неблагоприятных факторов, контролирует морфогенез, участвует в процессах репродукции,определяет антигенные и адгезивные свойства. КС имеет чрезвычайно важное значение для всей клетки, так как ею определяется размер клетки и ее форма. Это не мертвая, неактивная структура, а живая, динамичная система, активно взаимодействующая с ниже лежащей протоплазмой и окружающей средой.

В настоящее время компоненты КС грибов разделили на структурные компоненты (хитин, β (1,3) – β (1,6) глюканы, β (1,4)глюкан (целлюлоза), и внутриструктурные, к которым стали относить маннопротеины, галакто-маннопротеины, ксило-маннопотеины, глюкуроно-маннопротеины и α(1-3)-глюкан. Структурный компонент – целлюлоза – характерен для хитридиевых грибов, которых по современной систематике относят к псевдогрибам. Моносахаридный состав КС включает глюкозу, маннозу, ксилозу, причем преобладающим сахаром является глюкоза, соcтавляющая 68%. В состав КС грибов входят также аминокислоты, липиды (не более 3%) и N-ацетил-D –глюкозамин. Глюканы, например, 1,3- глюканы, образуют прочный комплекс с хитином, называемым хитин-глюкановым комплексом (ХГК), который составляет скелет грибной клетки. Этот комплекс присутствует в КС практически всех грибов за исключением зигомицетов, что служит надежным систематическим признаком. У некоторых грибов на поверхности КС обнаружен слизистый материал, состоящий из полисахаридов, представленных 1,3-β-глюканами, содержащими только глюкозные единицы, соединенные β-1,6- связями с каждой третьей единицей глюкозы по длине основной цепи. На внешней поверхности КС гифы присутствует S-глюкан, состоящий исключительно из 1,3-связанных глюкозных остатков и особые белки, называемые гидрофобинами, а также пигменты фенольной природы – меланины.

Основным полисахаридом КС грибов является хитин (поли-N- ацетил-D-глюкозамин). Это широко распространенный в природе биополимер, по ряду своих физико-химических свойств напоминающий целлюлозу. В природе хитин не присутствует в чистом виде, а как и другие биополимеры связан ионными или ковалентными связями с другими соединениями. Как отмечалось выше, у грибов хитин связан с глюканами, в кутикуле насекомых хитин связан с меланином, в панцире ракообразных – с белками – арптроподином и склеротином.Содержание хитина значительно выше в панцире крабов, чем в КС грибов, и составляет от 30 до 50%.

Активно обсуждается феномен апикального роста грибной гифы, который позволяет понять, почему только грибы способны расти со скоростью 100 мкм в минуту и накапливать уникально большую биомассу. Этот процесс требует поддержания высокой активности специальных везикул – актиновых филаментов и микротрубочек, интенсивного процесса биосинтеза и высокую активность механизмов вторичного транспорта субстратов. На верхушке гифы беспрерывно происходит синтез новой КС и выделяются ферменты, переваривающие субстраты. Все эти процессы роста КС координируются особыми образованиями – Центрами агрегации везикул, которые контролируют также скорость движения везикул, и, тем самым, определяют морфологию растущей гифы: чем ниже скорость движения везикул, тем овальнее становится растущая клетка, гифы же образуются только при очень высокой скорости перемещения везикул.

Рост грибной гифы можно сравнить с проталкиванием живого вещества вперед по туннелю, который строится самой гифой , и который выдерживает давление 4-18 атмосфер и построен из хитина.

КС мицелиальных грибов используются при: получении в ферментерах биомассы в виде пеллетов или аморфного мицелия, определении состояния и годности посевного материала, получении лекарственных препаратов из структурных полисахаридов КС – хитина и глюканов , в ряде отраслей медицины (офтальмологии, комбустиологии и др.), а также в сельском хозяйства, в бумажной, текстильной индустрии и машиностроении.Источник: Институт микробиологии имени С.Н.Виноградского РАН

bio-x.ru

Клеточная стенка - это... Что такое Клеточная стенка?

Растительная клетка. Зелёная оболочка — клеточная стенка.

Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Клеточные стенки прокариот

Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.

Клеточные стенки грибов

Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.

Клеточные стенки водорослей

Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.

Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.

Клеточные стенки высших растений

Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.

См. также

 

dic.academic.ru

1.2 Строение микроскопических грибов

Клеточная стенка. Представляет собой многослойную оболочку из 9...10 слоев различной электронной плотности. Система микрофибрилл, встроенных в аморфный матрикс, формирует скелет клетки. Фибриллы в зависимости от видовой принадлежности могут состоять из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами, образующими химические связи с микрофибриллярной частью клеточной стенки. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других.

Опорные микрофибриллы клеточной стенки и ее матрикс отличаются по механизму образования и биосинтезу. Образование фибрилл и матрикса происходит несинхронно, в первую очередь регенерируется фибриллярный остов стенки. Биосинтез этих двух частей клеточной стенки осуществляется с участием ферментов.

Процесс образования клеточной стенки происходит двумя способами: новый материал может либо внедряться в стенку поляри- зованно, либо равномерно накладываться по всей ее поверхности. В первом случае происходит образование цилиндрических клеток, во втором — сферических.

Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды, например осмотическим барьером, обусловливающим избирательную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения. На поверхности клеточной стенки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, осуществляющие превращение не усвояемых клеткой (не растворимых в воде) полимеров.

В результате лизиса клеточная стенка грибов может разрушиться под воздействием ферментов, выделяемых другими клетками и образующихся в клетке самого гриба.

Основные компоненты клеточной стенки грибов — хитин, глюканы, белок и жиры. Азотистые и безазотистые полисахариды с жировыми веществами образуют растворимые и нерастворимые комплексы. Основу клеточной стенки составляют 4...6 моносахаров, соотношение которых у различных грибов незначительно варьирует. В состав полисахаридных фракций входят глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза и др. Следует подчеркнуть, что состав клеточной оболочки различных клеток одного и того же гриба неодинаковый.

Протопласт — содержимое клетки, заключенное в клеточную стенку: Имеет цитоплазматическую мембрану, эндоплазмати- ческий ретикулум, одно или несколько ядер с ядрышками, а также митохондрии, рибосомы с РНК, лизосомы, аппарат Гольджи, вакуоли, пластинчатый комплекс, секреторные гранулы, а также другие структуры и различные включения.

Цитоплазматическая мембрана. Тонкая трехслойная оболочка, располагается непосредственно под клеточной стенкой и отделяет ее от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью для веществ, входящих в клетку и выходящих из нее. Цитоплазматическая мембрана содержит до 40 % липидов и до 38 % белков. Различной формы инвагинации и ущемления цитоплазматической мембраны называются мезосомами.

Основное функциональное назначение цитоплазматической мембраны заключается в следующем: осуществление поступления в клетку различных веществ, ферментативная переработка и выделение продуктов метаболизма. Переработанные в цитоплазматической мембране вещества поступают в протопласт клетки и участвуют в обмене веществ.

Эндоплазматический ретикулум. Состоит из пузырьков, канальцев и вакуолей, служащих своеобразным депо питательных веществ.

Митохондрии. Многочисленные подвижные замкнутые образования эллипсовидной формы, с перегородками, покрытые одно- или двухслойной оболочкой. Предполагают, что митохондрии, благодаря собственной ДНК кольцевой структуры, способны к репродукции. Митохондрии окружены мембраной, на которой происходит локализация ферментов: пируватоксидазы, сукциндегидрогеназы, щелочной и кислой фосфатаз, пероксидазы и др. Митохондрии служат генераторами энергии в клетке. В зависимости от условий культивирования и физиологического состояния клетки форма митохондрий и их количество в клетке варьируют.

Рибосомы. Округлые зерна рибонуклеопротеидной природы размером до 200\ принимают участие в синтезе клеточных белков. Количество рибосом значительно отличается у различных видов грибов и зависит от внешних факторов, возраста культуры и др.

Аппарат Гольджи. Представлен группой пузырьков очень мелкого диаметра (0,000 002...О,ООО 01 мкм) или параллельно лежащими дисковидными пластинками. Этот органоид располагается в клетке на участке, свободном от рибосом.

Лизосомы. Производные аппарата Гольджи, размешаются между клеточной оболочкой и цитоплазматической мембраной. Представляют собой зернистые образования, окруженные однослойной липопротеидной мембраной. Содержат фермент, гидролизирующий белок, и выполняют функцию зашиты клеток от неблагоприятного воздействия токсичных веществ экзо- и эндогенного происхождения.

Липосомы. Капельки жировых веществ, окруженные однослойными мембранами.

Ядро. Находится в центре или на полюсах клетки. В грибных клетках могут быть одиночные и множественные ядра. Они отвечают за наследственные функции. Форма ядер округлая или удлиненная. Каждое ядро окружено двухслойной пористой нуклеомембраной с ядрышком из плотных зерен и тонких фибрилл. Ядрышки содержат в составе хромосом ДНК. Через анастомозы ядра могут мигрировать из одной клетки в другую.

Включения. В грибных клетках многочисленные включения: волютин, гликоген, липиды, пигменты, миелоидные образования, соли органических кислот, аминокислоты и др. Считается, что гликоген ответствен за эндогенное дыхание, а волютин служит запасным питательным веществом, участвующим в энергетических процессах.

Следует отметить, что в процессе жизнедеятельности в клетках грибов накапливаются различные продукты метаболизма — антибиотики, ферменты, токсины, витамины и др.

Все многочисленные морфологические элементы микроскопических грибов подразделяют на две группы: мицелий и споры. Они бывают различной формы и размеров. Морфологическое различие спор и мицелия служит важным дифференциальным признаком при определении вида гриба.

Мицелий. Представляет собой узкую круглую трубку, диаметр которой варьирует у микромицетов от одного до нескольких микрон.

Ветвящиеся трубочки — гифы, составляющие мицелий, дифференцируют на более толстые слабо разветвленные и тонкие сильно ветвящиеся. Первые формируют мицелий, главным образом разевающийся на субстрате, вторые — в толще субстрата для поглощения из него питательных веществ. Такая дифференцировка особенно характерна для мицелия некоторых паразитных грибов, но встречается нередко и среди сапрофитных форм. Например, у Rhizopus и некоторых других имеются особые столоны, неветвящиеся и обладающие энергичным ростом.

При обильном ветвлении гифы мицелия, соприкасаясь друг с другом, могут образовывать слияния между клетками, — анастомозы. При наличии большого их количества мицелий приобретает характерный сетчатый вид. Развитие анастомозов наблюдается у различных грибов с многоклеточным мицелием. Благодаря им возможно перемещение клеточного ядра из одной клетки в другую и переход от гаплоидного к диплоидному мицелию. Однако в большинстве случаев они осуществляют вегетативные функции и развиваются у многих форм при недостатке питания. Длина клеток мицелия колеблется от нескольких микрон до десятков и реже сотен микрон.

Мицелий окружен двухконтурной оболочкой, которая у молодых культур более нежная. В перегородках, делящих мицелий на отдельные клетки, имеются поры, через которые в процессе роста переливается цитоплазма, а с ней и питательные вещества. В клетках много различных включений: в старых цитоплазма становится зернистой из-за множества вакуолей. Молодой мицелий состоит из удлиненных прямоугольных клеток, старый — из коротких округлых или многогранных. Мицелий, имеющий перегородки, называется септированным. Однако у некоторых низших грибов мицелий состоит из гиф, лишенных поперечных перегородок, и представляет собой как бы одну, сильно разветвленную гигантскую клетку с многочисленными ядрами и называется несептированным мицелием.

Как же происходит развитие мицелия? Из споры выпячивается ростковая трубочка, которая удлиняется и затем отчленяется перегородкой от средней части, включающей спору. Ростовые трубочки затем еще удлиняются и получают новую перегородку, разделяясь на дистальную, или верхушечную, клетку и проксимальную, или внутреннюю. В дальнейшем верхушечная клетка удлиняется и вновь делится, отделяя вторую, более молодую по сравнению с первой, внутреннюю клетку. Так повторяется и дальше. В этом процессе внутренние клетки только вытягиваются, поперечное деление их происходит редко, но зато из них развиваются боковые ветви. На дистальном конце внутренней клетки образуется боковое выпячивание, принимающее цилиндрическую форму и отделяющееся затем перегородкой от производящей ее клетки. Новая клетка вырастает затем в боковую ветвь, растушую и ветвящуюся таким же образом, как и главная. Благодаря развитию ветвей на протяжении главной гифы они тем старше и сильнее развиты, чем ближе к основанию лежит то их отхождения — акропетальное ветвление.

Развитие несептированного мицелия происходит в общем таким же образом, но без образования поперечных перегородок. Рост происходит на кончиках гиф, где накапливается обильная протоплазма, заполняющая весь просвет, а в более задних частях происходит значительное развитие центральных вакуолей. В однородной среде, например на поверхности питательной желатины, гифы мицелия (как неклеточного, так и многоклеточного) разрастаются равномерно и радиально, так что мицелий имеет форму круга, нарастающего с краев. Центральная часть в нем самая старая, даже иногда отмершая, а периферическая — наиболее молодая.

При общем однообразии развития мицелия, который можно назвать типичным, в отдельных случаях наблюдается ряд специфических черт как макроскопического вида и общего характера роста, так и микроскопического строения. Макроскопический вид мицелия определяют прежде всего воздушные гифы. В одних случаях они формируются на самой поверхности субстрата и отчасти внутри его и тогда мицелий имеет вид плоского, прижатого к субстрату кружка; в других случаях, кроме того, развиваются более или менее обильные гифы, поднимающиеся в воздух и придающие мицелию некоторое сходство, например с куском ваты, возвышающимся над субстратом. Характер роста может быть различным у одного и того же гриба в зависимости от влажности, питания и др. Однако ряд форм грибов имеет специфические особенности, например образование пышного воздушного мицелия — разрушителя древесины.

Цвет мицелия чаше всего бывает снежно-белый, но с возрастом приобретает бурую окраску разных оттенков. Это связано с отложением пигмента в клеточных стенках и реже внутри самой клетки.

Различают мицелий истинный и псевдомицелий. Последний характеризуется тем, что отдельные клетки не связаны друг с другом и не имеют общей оболочки. Вместо истинного ветвления здесь наблюдается древовидное расположение клеток.

Для прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ в ходе эволюции у некоторых грибов сформировались специально предназначенные для этого органы: ризоиды и аппрессории, которые учитывают при идентификации грибов. Ризоиды — это корешкообразные, а аппрессории — короткие расширенные, иногда лопастеобразные выросты мицелия.

Грибы, паразитирующие на растениях, иногда формируют специальные ответвления мицелия — гаустории, которые, проникая непосредственно в клетки растений, обеспечивают питание грибов. Для гаусторий типично резкое изменение характера их роста по сравнению с ростом типичного мицелия, что объясняется воздействием протоплазмы живой клетки хозяина.

Склероции, тяжи, ризоморфы и хламидоспоры также являются видоизменениями мицелиального роста.

Склероции представляют собой септированные гифы грибов, образующие особые тела. При формировании склероциев оболочки гиф утолщаются и приобретают темную окраску. Сильно утолщена стенка гиф наружного слоя склероция, внутри же гифы более тонкостенные и обычно не окрашены. Склероции — это защитные приспособительные тела, которые позволяют грибу длительное время сохраняться в окружающей среде и обеспечивают его устойчивость к воздействию различных внешних факторов: температуры, солнечных лучей и др. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных веществ — липидов, гликогена.

Размеры склероциев колеблются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров, а форма бывает самая разнообразная: сферическая, неправильная, в виде прямых или изогнутых рожков и др.

Структура клеток склероциев и механизм их образования различны, однако их формирование происходит путем увеличения ветвления мицелия и септирования гиф. Известны два способа образования склероциев: терминальный — на концах гиф; интеркалярный — в отдельных фрагментах главных гиф.

У многих грибов при развитии плодовых тел и некоторых вегетативных структур образуется ложная ткань — плектенхима (псевдопаренхима). В отличие от настоящей ткани паренхимы, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях, плектенхима образуется путем сплетения и срастания. Если она состоит из клеток более или менее изодиаметрических, то ее называют параплектенхимой; если в ней заметно явное гифообразное строение (клетки удлиненной формы), то ее называют прозоплектенхимой.

Мицелиальные тяжи — вегетативная структура линейно агрегированных гиф. Диаметр мицелиальных тяжей зависит от количества гиф, которые концентрируются вокруг центральной основы.

В простейшем случае небольшое количество параллельно идущих гиф склеиваются друг с другом ослизненными наружными оболочками или вступают в более прочное соединение путем фор. мирования многочисленных коротких анастомозов. В других слу. чаях, когда тяжи массивны, их гифы получают определенную дифференцировку. Наружные элементы бывают более тонкими, образуя как бы кору вокруг центрального толстого ствола.

Ризоморфы — более сложные по агрегации гифы, которые отличаются у различных грибов интенсивностью роста центральной гифы, протяженностью боковых ветвлений, а также степенью дифференциации клеток гиф.

Наружные части у ризоморфы обычно темноокрашены и имеют определенное сходство с корнями высших растений. Они широко распространены у грибов с крупными плодовыми телами: у базидиальных, сумчатых и др.

Основное назначение мицелиальных тяжей и ризоморф состоит в обеспечении распространения грибов в субстрате и передвижении по гифам питательных веществ.

Хламидоспоры — это изменения мицелия в зрелых и старых культурах на концах или по его ходу. Основная функция хламидоспор не размножение, а сохранение вида. Форма их обычно круглая, овальная или слегка удлиненная, диаметр превышает диаметр мицелия. У некоторых грибов стенка двухконтурная, поверхность гладкая или шероховатая. Хламидоспоры могут возникать на концах мицелия, тогда они называются терминальными, по ходу мицелия — интерполярными (промежуточными).

В старых культурах часто наблюдают большие скопления хламидоспор причудливой формы, напоминающей четки или ожерелье. Молодые и зрелые хламидоспоры способны прорастать. Старые клетки дегенерируют.

Споры. С помощью спор грибы не только размножаются, но также и распространяются в окружающей среде. Этому способствует высокая устойчивость оболочек спор к воздействию агрессивных факторов. Споры подразделяют на эндоспоры, образующиеся внутри особых вместилищ — спорангиев (сумок), и экзоспоры, располагающиеся на мицелии.

У совершенных грибов споры подразделяют на ооспоры, зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры, эндоспоры, фиалоспоры, хламидоспоры. Споры несовершенных грибов в соответствии с размерами и происхождением также делят на несколько групп. К эндоспорам, образующимся внутри мицелия путем сегментации последнего, относят таллоспоры, включающие в себя артроспоры, хламидоспоры и бластоспоры. Кроме того, для несовершенных грибов характерно образование конидий, макроконидий, алейрий (микроконидий) и гемиспор, считающихся несовершенными конидиями.

Гемиспоры более прочно связаны с мицелием и представляют, собой один или два сегмента, отшнуровывающихся после поперечного деления мицелиальной нити. Форма их цилиндрическая, иногда округлая или многогранная, оболочка двухконтурная.

studfiles.net

Клеточная стенка грибов

из чего состоит клеточная стенка гриба?

  1. из хитина
  2. Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов
  3. из углевода хитина
  4. Самым распространенным клеточным покрытием у грибов является клеточная стенка. Ее основу составляют микрофибриллярные скелетные компоненты – хитин или целлюлоза. Над ними располагается наружный аморфный матрикс образованный глюканом, хитозаном или мананом. С микрофибриллярными и аморфными комп. повязываются различные белки, липиды, а также пигменты (меланин, хитоны), растворимые сахара, аминокислоты, разл. ионы и соли.

Клеточная стенка бактерий

специфическая по хим. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно–функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Толщина К. с. – 150 нм; составляет 10—5°% сухой массы клеток. У большинства бактерий в состав К. с. входит структурный полимер пептидогликан (муреин), у грамположительных бактерий он может составлять до 95 % ее массы. В качестве матрикса в состав К. с. этих бактерий входят тейхоевые и тейхуроновые кислоты, полисахариды и белки. Микобактерии в составе К. с. содержат липиды. Полисахариды и тейхоевые кислоты обладают антигенными свойствами. К. с. грамотрицательных бактерий содержит более тонкий пептидогликановый слой (толщина 3–8 нм, 5—10 % от сухой массы К. с.). Кроме одинарной муреиновой сети, она имеет снаружи трехслойную липопротеидную мембрану, компоненты которой обусловливают антигенные свойства клетки. Муреин К. с. может быть разрушен лизоцимом или другими агентами, что приводит к образованию сферопластов и протопластов. Микоплазмы полностью лишены К. с. К. с. выполняет защитную, опорную функции, придает клеткам определенную форму, а у грамотрицательных бактерий вместе с цито–плазматической мембраной обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, поступающих внутрь клетки. В отличие от бактерий (эубактерий) археи (архебактерии) содержат в К. с. иной структурный компонент, получивший название псевдомуреин. У многих архей К. с. образована белковыми глобулами. Поэтому на археи не действуют антибиотики, подавляющие синтез муреиновой клеточной стенки эубактерий (пенициллин, ванкомицин и др.).

Отличия растений, животных и грибов

Надцарство эукариот делится на три царства: растений, животных и грибов.

1) Растения – автотрофы, т.е. делают себе питательные вещества сами в процессе фотосинтеза. Животные и грибы гетеротрофы, т.е. питательные вещества берут из пищи.

2) Животные могут передвигаться, а растения и грибы – нет. Зато растения и грибы растут всю жизнь, а животные – только до того, как начнут размножаться.

3) Только у растений в клетках есть хлоропласты. Только у животных нет твердой клеточной стенки. У растений запасной углевод – крахмал, а у животных и грибов – гликоген.

Тесты

1. Выберите признаки растений

а) автотрофы, могут расти всю жизнь

б) автотрофы, растут только до начала размножения

в) гетеротрофы, могут расти всю жизнь

г) гетеротрофы, растут только до начала размножения

2. Выберите признаки животных

а) автотрофы, могут расти всю жизнь

б) автотрофы, растут только до начала размножения

в) гетеротрофы, могут расти всю жизнь

г) гетеротрофы, растут только до начала размножения

3. Выберите признаки грибов

а) автотрофы, могут расти всю жизнь

б) автотрофы, растут только до начала размножения

в) гетеротрофы, могут расти всю жизнь

г) гетеротрофы, растут только до начала размножения

4. Выберите признаки грибов

а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликоген

б) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликоген

в) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмал

г) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

5. Выберите признаки растений

а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликоген

б) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликоген

в) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмал

г) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

6. Выберите признаки животных

а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликоген

б) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликоген

в) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмал

г) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

Грамположительные бактерии. клеточная стенка грамположительных бактерий. строение клеточной стенки грамположительных бактерий. аутолизины бактерий. сферопласты. протопласты.

Оглавление темы "Анатомия бактериальной клетки. Физиология бактерий.":

1. Анатомия бактериальной клетки. Поверхностные структуры бактерии. Капсула бактерий. Организация капсул. Окраска капсул бактерий. Состав капсул. Антигенные свойства капсул.

2. Жгутики бактерий. Расположение жгутиков. Перитрихи. Монотрихи. Политрихи. Лофотрихи. Амфитрихи. Феномен роения. Диагностика подвижности бактерий.

3. Микроворсинки бактерий. Фимбрии бактерий. F-пили ( секс-пили ) бактерии. Клеточная оболочка бактерий. Гликокаликс.

4. Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

5. Грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

6. Грамположительные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий. Строение клеточной стенки грамположительных бактерий. Аутолизины бактерий. Сферопласты. Протопласты.

7. Цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) бактерии. Состав цитоплазматической мембраны бактерий. Транспортные системы. Мезосомы. Периплазматическое пространство.

8. Цитоплазма бактерий. Бактериальный геном. Бактериальные рибосомы. Запасные гранулы бактерии.

9. Физиология бактерий. Питание бактерий. Тип питания бактерии. Голозои. Голофиты. Вода. Значимость воды для бактерий.

10. Усваиваемые бактериальной клеткой соединения. Пути поступления веществ в бактериальную клетку. Пассивный перенос. Диффузия.

Грамположительные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий. Строение клеточной стенки грамположительных бактерий. Аутолизины бактерий. Сферопласты. Протопласты.

Грамположительные бактерии имеют сравнительно просто организованную, но мощную клеточную стенку. Она состоит преимущественно из множества слоев пептидогликана, составляющего до 90% её сухой массы (см. рис. 4-4), часто включающих вместо диаминопимелиновой кислоты лизин и уникальные водорастворимые полимеры тейхоевых кислот, состоящих из 8-50 остатков глицерина или рибита, связанных между собой фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты [от греч. teichos, стенка] могут составлять до 50% сухого веса клеточной стенки. Известно два типа кислот — рибиттейхоевые (состоят из остатков рибитфосфата и 10-50 остатков спирта) и глицеринтейхоевые (состоят из остатков глицерофосфата и 20 остатков спирта). Клеточная стенка каждого вида содержит только один тип теихоевых кислот (за исключением вида Streptomyces). Тейхоевые кислоты — основные поверхностные Аг многих бактерий. У большей части грамноложительных бактерий также имеются периплазматические теихоевые кислоты, располагающиеся между клеточной стенкой и ЦПМ. Периплазматические кислоты, выявляемые горячей кислотной экстракцией, являются группоспецифичными Аг.

Клеточная стенка грамположительных бактерий не содержит ЛПС, но может включать различные белки. Содержание последних весьма вариабельно. Для некоторых бактерий (например, стрептококков группы А) белки служат серовароспецифичными Аг.

Аутолизины бактерий. Клеточные стенки бактерий содержат аутолизины — ферменты, растворяющие пептидогликановый слой. Их активность необходима для процессов роста клеточной стенки, деления клеток, споруляции и достижения состояния компетентности при трансформации (см. ниже).

Удаление клеточной стенки, защищающей прилежащую ЦПМ, приводит к лизису бактерии либо к образованию протопластов или сферопластов (из грамположительных или грамотрицательных бактерий соответственно). Бактерии, лишённые клеточной стенки, лишь в изотонической среде способны поглощать 02 и выделять С02, а также размножаться.

Сферопласты более устойчивы к изменениям осмотического давления и длительно сохраняются в неизотонической среде.

- Читать далее "Цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) бактерии. Состав цитоплазматической мембраны бактерий. Транспортные системы. Мезосомы. Периплазматическое пространство."

Клеточная стенка

Клеточная стенка (оболочка) является неотъемлемымкомпонентом клеток растений и грибов и представляет собойпродукт их жизнедеятельности. Она придает клеткам механическуюпрочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточнойпотери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а такжепрепятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточнаястенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е.является ионообменником. Через клеточную оболочкуосуществляется транспорт веществ.

Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и ихроста путем растяжения, называется первичной. Послепрекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутриоткладываются новые слои, и образуется прочнаявторичная клеточная оболочка.

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты(целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса(гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты(лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхностиоболочки (кутин и воск).

Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются впучки —микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллысоставляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибовмикрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.

Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикссостоит из смеси различных химических веществ, среди которыхпреобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновыевещества).

Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимерыпен-тоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы идр.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют формуцепи, но в отличие от последней их цепи короче, менееупорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются иразрушаются ферментами.

Пектиновые вещества — это полимеры, построенные измоносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты(сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулыпектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными.Молекулы пектиновых веществ содержат большое количествокарбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионамиMg2+ и Са2-. При этом образуютсяклейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которыхзатем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенкидвух соседних клеток.

Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другиекатионы (Н-, К+ и т. д.). Этообусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.

Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клетокмногих плодов. Так как при их извлечении из оболочек идобавлении сахара образуются гели, пектины используют какжеле-образующие вещества для изготовления мармелада и др.

Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточнойстенки входит структурный белок экстенеин —гликонроте-ин,который по своему составу близок к межклеточным белкамживотных —коллагенам.

На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточнойоболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежуткимежду микрофибриллами, а образует прочные химические(водородные и ковалентные) связи между макромолекулами имикрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки,ее эластичность и пластичность.

Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растенийявляется лигнин — полимер с неразветвленной молекулой,состоящей из ароматических спиртов.

Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином)клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки.Лигнин может откладываться отдельными участками — в видеколец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочкахклеток проводящей ткани — ксилемы, или сплошным слоем, заисключением тех мест, где осуществляются контакты междусоседними клетками в виде плазмодесм.

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как оченьтвердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточныхстенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткамдополнительную защиту от физических и химических воздействий,снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочкедостигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к иходревеснению, которое часто влечет за собой отмираниеживого содержимого клетки.

Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойствадревесине, которые делают ее незаменимым строительнымматериалом.

На клеточную оболочку могут откладываться также жиропо-добныевещества — суберин, кутин и воск.

Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает еепрактически непроницаемой для воды и растворов. В результатепротопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом.Такой процесс называется опробковением. Наблюдаетсяопробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетнихдревесных растений — перидерме, корке, а также в эндодермекорня.

Поверхность эпидермальных клеток растений защищенагидрофобными веществами — кутином и восками.Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы наповерхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутинаобычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой ипектином) и образует кутикулу. Воск часто откладываетсяв кристаллической форме на поверхности частей растений(листьев, плодов), образуя восковой налет.

Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений ипроникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхностиорганов.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков,осок и др.) накапливается большое количество минеральныхвеществ (минерализация), в первую очередь карбонатакальция и кремнезема. При минерализации листья и стеблирастений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степенипоедаются животными.

Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизниклеток растений и грибов и выполняет ряд специфическихфункций.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов"Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Сравнительная характеристика моносахаридного состава полисахаридов клеточной стенки гриба aspergillus niger и семян пшеницы triticum aestivum

* От исходного веса сухих семян. ** Весовые проценты.*** сл. — Следовое количество.

 

При экстракциях семян пшеницы было получено пять полисахаридных фракций (ПШ-1 — ПШ-5), выход которых варьирует в достаточно широком диапазоне — от 0,3 до 5,1 %. Суммарный выход полисахаридов составляет 9,2 %.

Во фракции ПШ-1, которая получена в результате экстракции семян пшеницы водой при 20 °С, доминирующими моносахаридами являются остатки ксилозы (7,0 %) и арабинозы (6,2 %). В составе полисахаридной фракции ПШ-2, полученной при экстракции семян водой при 70 °С, главными моносахаридными компонентами являются остатки ксилозы (12,9 %), арабинозы (11,3 %) и глюкозы (8,8 %). В обеих водных фракциях отмечено высокое содержание белка — 36,5 и 26,5 % соответственно, присутствуют гликуроновые кислоты — 13,8 и 3,5 % соответственно. По-видимому, можно предположить, что фракции ПШ-1 и ПШ-2могут представлять собой водораствори­мые арабиноксиланы, арабиногликуроноксиланы или ксилоглюканы.

В результате дальнейшей обработки сырья водным раствором соляной кислоты получена фракция ПШ-3, в которой среди моносахаридов доминируют остатки глюкозы (65,5 %). Остатки ксилозы, арабинозы, галактозы, маннозы, рамнозы присутствуют в небольших количествах. Содержание гликуроновых кислот составляет 17,5 %. В составе фракции ПШ-4,выделенной с помощью экстракции сырья водным раствором оксалата аммония, среди нейтральных моносахаридов остатки глюкозы (11,9 %) являются доминирующими. При дальнейшей экстракции семян пшеницы раствором щелочи получили полисахаридную фракцию ПШ-5с высоким содержанием остатков глюкозы (51,6 %). Вероятно, полисахаридные фракции ПШ-3, ПШ-4 и ПШ-5 представляют собой глюканы, которые входят в состав гемицеллюлоз злаков.

Таким образом, в зернах пшеницы обнаружены полисахариды гемицеллюлозы, которые включают в себя арабиноксиланы, арабиногликуроноксиланы, ксилоглюканы и глюканы.

В заключение, в составе полисахаридных фракций, экстраги­рованных из мицелия гриба Aspergillusniger водой и растворами щелочи, преобладают в разных соотношениях три нейтральных моносахарида — глюкоза (до 44,7 %), манноза (до 28,5 %) и галактоза (до 15,6 %). В зернах пшеницы Triticumaestivum в составе полисахаридов, выделенных разными экстрагентами, доминирует другой спектр моносахаридов, а именно: глюкоза (до 65,5 %), ксилоза (до 12,7 %) и арабиноза (до 8,5 %). Указанные отличия в моноса­харидном составе полисахаридов гриба и пшеницы, по-видимому, отражают разный состав и структуру доминирующих полисахаридов грибов и растений.

 

Список литературы:

  1. Андриянова Д.А., Смирнова Г.П., Шашков А.С., Чижов А.О., Галанина Л.А., Феофилова Е.П., Усов А.И. Полисахаридный состав мицелия и клеточных стенок гриба Penicilliumroqueforti // Биоорг. химия. — 2011. — Т. 37, № 3. — С. 399—407.
  2. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Выща школа, 1989. — 392 с.
  3. Кочетков Н.К., Бочков А.Ф., Дмитриев Б.А., Усов А.И., Чижов О.С., Шибаев В.Н. Химия углеводов. М.: Химия, 1967. — 674 с.
  4. Усов А.И., Бланко Ф.Ф., Иванова В.С., Бедрина Е.Н., Фирсова С.А., Седакова Л.А., Фунтикова Н.С. Строение и противоопухолевая активность полисахаридов из мицелияAspergillusoryzae //Биоорг. химия. — 1991. — Т. 17, № 1. — С. 121—125.
  5. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов: современные представления о составе и биологической функции // Микробиология. — 2010. — Т. 79, № 6. — С. 723—733.
  6. Феофилова Е.П., Немцев Д.В., Терешина В.М., Меморская А.С. Состав и содержание хитин-глюканового комплекса в онтогенезе гриба Aspergillusniger // Прикл. биохим. микробиол. —2006.Т. 42, № 6. — С. 624—628.
  7. Шубаков А.А., Донцов А.Г., Елькина Е.А. Выделение полигалактуроназ из ферментного препарата пектофоетидин Г3х // Бутлеровские сообщения. — 2009. — Т. 18, № 7. — С. 63—68.
  8. Шубаков А.А., Елькина Е.А. Продуцирование полигалактуроназ мицелиальными грибами Aspergillusniger ВКМ F-1119 и Penicilliumdierckxii ВКПМ F-152 // Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. — 2002. — № 7. — С. 65—68.
  9. Farkas V. Biosynthesis of cell walls of fungi // Microbiol. Rev. — 1979. —Vol. 43, N 2. — P. 117—144.
  10. Fontaine T., Simenel C., Dubreucq G., Adam O., Delepierre M., Lemoine J., Vorgias C.E., Diaquin M., Latge J.-P. Molecular organization of the alkali-insoluble fraction of Aspergillus fumigatus cell wall // J. Biol. Chem. — 2000. — Vol. 275, N 8. — P. 27594—27607.
  11. Schuster E., Dunn-Coleman N., Frisvad J.C., Van Dijck P.W.M. On the safety of Aspergillus niger — a review // Appl. Microbiol. Biotechnol. — 2002. — Vol. 59. — P. 426—435.
  12. Wasser S.P. Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides // Appl. Microbiol. Biotechnol. —2002. — Vol. 60. — P. 258—274.

 

Клеточная стенка — википедия

  • 1 Клеточные стенки прокариот
  • 2 Клеточные стенки грибов
  • 3 Клеточные стенки водорослей
  • 4 Клеточные стенки высших растений
  • 5 См. также

Клеточные стенки прокариот[править]

Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.

Клеточные стенки грибов[править]

Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.

Клеточные стенки водорослей[править]

Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.

Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.

Клеточные стенки высших растений[править]

Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.

См. также[править]

  • Метод Грама
  • Метод Пешкова

Это заготовка статьи по цитологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.Это заготовка статьи по бактериологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.

Еще записи по теме

actibo.ru